Чтобы обсуждать значение непарных плавников, нужно привлечь некоторые сведения об ундуляционном плавании как первичном для хордовых механизме локомоции, в значительной мере определившем особенности организации их тела. Исходным вариантом локомоторного аппарата рыб считают угревидный движитель.
Образованная боковыми изгибами тела локомоторная волна пробегает по нему спереди назад. Косо ориентированные участки гсла смешаются назад, оттесняя воду. Вода сопротивляется и прилагает к телу рыбы усилия, перпендикулярные по отношению к поверхности контакта (трение при малых скоростях несущественно).
Развитие непарных плавников в эмбриогенезе начинается с формирования продольной складки эктодермы, внутрь которой вселяются клетки скелетогенной мезенхимы, происходящие из нервного гребня (это так называемая эктомезенхима); исходно они равномерно рассеяны и не обнаруживают признаков сегментации.
Эти клетки посегментно группируются позже, под влиянием так называемых мускульных почек сомитов, т. с. скоплений зародышевых клеток, которые направляются внутрь складки из миотомов. Нааязывая зачатку сегментацию, они стимулируют формирование из мезенхимы плавниковых лучей (radii, или radialia).
Эти работы связаны с именами М. Фюрбрингера, Ф. Штера, А. Фрорипа, Ф. Бальфура.
Основные итоги этих исследований подвел голландец И. ван Вай (1882). Согласно его представлениям самый передний участок готовы — это палеокраниум, наиболее древняя и короткая основа нейрокраниума, он состоит из 9 сегментов и тянется назад только до выхода X нерва. Этим отделом полностью исчерпывается череп миноги.
Дополнительная проблема обусловлена взаимным наложением в области головы сегментации двух типов: дорсальная часть мезодермы подразделяется на сомиты, тем самым воплощая влияние миомерии, а лежащая вентральнее боковая пластинка рассекается висцеральными щелями и оказывается во власти бранхиомерии
Т. Гексли (Huxley) в своей торжественной, крунианской лекции (прочитанной в 1858 г.) оценил эту теорию в свете новых сведений об эмбриональном развития черепа, проходящего последовательно перепончатую, хрящевую и, наконец, костную стадию.
Он показал, что истинное сходство каких-то частей с позвоночником наблюдается лишь в самом начале. Широкие эмбриологические исследования в конце ХIХ первой половине XX столетия были посвяшены изучению сегментации мезодермы и формированию различных повторяющихся структур в голове зародышей позвоночных
Поиски в конструкции и процессе развития головы следов характерного для туловища метамерного строения представляют значительный интерес, поскольку могут открыть доступ к информации о ее формировании в эволюции позвоночных.
Если начать с истории вопроса, нужно вспомнить о позвоночной теории черепа — представлении о составе мозговой части черепа млекопитающих из трех позвонков. Ее выдвинули независимо и конце XVll 1 в. поэт и ученый И. Гете и немецкий натурфилософ Л. Окен. В черепе взрослого млекопитающего они усматривали элементы, внешне напоминающие позвонок; самому заднему должна была соответствовать затылочная кость (продукт слияния всех четырех затылочных костей и межтеменной), следующему впереди — основная клиновидная кость, ушные, чешуйчатые и теменные, наконец, самому ростральному — передняя клиновидная кость, срединная обонятельная и пара лобных.
Потребность в формировании объемистого и прочного вместилища для мозга обусловливает вторичное встраивание в стенку мозговой капсулы костей, не имевших к ней отношения у предков. Приведем несколько наиболее ярких примеров.
Чеигуйчатая кость у большинства птиц и у всех млекопитающих выходит на внутреннюю поверхность свода черепа, тогда как у ящериц и крокодилов она не имеет даже внешнего контакта с мозговой капсулой. Межтеменная кость млекопитающих (interparietale), по некоторым данным, обнаруженная также в онтогенезе некоторых птиц, представляет собой результат срастания заднего гюперечного ряда костей крыши (заднетеменных и табличных).
Между теропсидами и зауропсидами, а среди последних — между рептилиями и птицами характерны существенные различия в развитии окостенений прехордалъной (этмосфеноидноЙ) области нейрокраниума. Так, рептилии вообще лишены замещающих окостенений в этмоидной области черепа. У птиц, напротив, мошно развит мезэтмоцд, который аффективно укрепляет глазничную область и вообще всю переднюю часть мозгового черепа, а гакже дает необходимую опору длинному надклювью.
У млекопитающих, прошедших независимый путь эволюции, кости этмосфеноидиоы области развиты особенно мощно.
А. Уэтмор, автор наиболее распространенной и признанной системы класса птиц, обозначил термином Neognathae (начиная с I960 г.) над отряд, включающий всех современных птиц, кроме пингвинов (в том числе палеогнат, в понимании У. Пайкрафта) Л. Уэтмор сделал это, после того как С. Макдауэлл (1948) попытался дискредитировать предложенные У. Пийкрафтом подразделения, показав, что разнообразие конструкции неба у современных бескилевых и тинаму не позволяет дать строгий формальный диагноз палеогнатизма: среди критериев, использованных У. Пай-крафтом, ни один не объединяет всех палеогнат.
Однако К. А. Юдиным (197 (1, 1978) разлито представление о палеогнатизме как атрибуте раннего этапа эволюции, которое поддерживает мнение У. Пайкрафта и целесообразность использования обсуждаемых терминов в первоначальном смысле. Правда, становление неогнатности на основе исходного палеогнатного состояния скорее асего происходило несколько раз параллельно и независимо.
У обладателей неогнатного черепа имеется подвижное небно-крыловидное сочленение, благодаря которому крыловидная кость при про- и ретракции поворачивается в горизонтальной плоскости, рамка костного неба и скуловой дуги свободно деформируется, обеспечивая более широкий размах движений неба.
Существенным образом свободу этих движений ограничивает древнее баэитттериго-ипное сочленение, в связи с чем большинством птиц оно утрачено.
Морфологические критерии, биологическое и систематическое значение этих типов в свое время дали повод для оживленной полемики.
При палеогпатизме костное небо вместе со скуловой дутой образует жесткую рамку, почти не позволяющую крыловидной кости отклоняться вбок при ретракции, вопреки требованию косо ориентированного базиптеригоидного сочленения. Поэтому размах кинетизма мал, практически это только люфт, достаточный для встречного напряжения ажурного надклювья и амортизации толчков, но не для манипуляции с кормом. Это первый этап эволюции кинетизма черепа у птиц.
